细菌“化石”

长期以来，研究细菌进化比起研究高等动植物进化要落后得多。这是由于细菌个体微小，形态简单，结构变化有限，又无高等生物那样的比较解剖学、比较胚胎学、化石等证据，加上没有适当的方法、手段来研究细菌间是否具有同源性，这就给细菌各类群之间的系统学分类及进化关系的研究造成困难。由于遗传学和分子微生物学的迅速发展以及各学科之间的相互渗透，使细菌分类学家的视野大大开阔。从50年代末，他们开始直接测定细菌DNA的G+Cmol％，并从70年代开始，研究RNA碱基序列，特别是16SrRNA寡核苷酸序列分析，是解决细菌各类群进化关系的有效途径。因为细胞的遗传信息是贮存在核苷酸的组成及其排列顺序之中的。这可能比化石记录的信息更为广泛更为有效，可以说是比最古老的化石还要古老。现在每个细胞的基因都是由其祖先的基因复制而来，虽然在长期的进化过程中，不时发生突变，致使DNA某些部位的核苷酸组成及其排列顺序发生变化，但就其整个基因组来说，仍然保留着从祖先那里得来的许多遗传信息。实验表明：细菌细胞中RNA碱基序列的变化比起整个基因组的变化要慢得多，保守得多。这是因为RNA的功能一直没有发生变化，因此有人称它为细菌的“化石”。细菌RNA的G+Cmol％为53％左右，就是一个证据。
因此，通过“化石”研究细菌的进化关系，是比较有效的。如果两个菌株的亲缘关系比较近，则通过DNA-DNA的杂交，测定其同源性百分数，即能反映两菌株DNA中碱基对的排列顺序是否相似以及相似的程度，从而判断它们究竟是同一个种还是属于亲缘关系较近的两个种。所以DNA-DNA分子的杂交实验为细菌种和属的分类研究开辟了新途径。但对许多属以上的分类单位的正确关系及细菌的进化问题仍不能解决，这时需要研究RNA的碱基序列，即DNA-rRNA分子的杂交实验，通过Tm(e)值(是指DNA-rRNA杂交物解链一半时所需温度)和RNA结合系数(是指100μgDNA所结合的rRNA的μg数)可以作出rRNA树状聚类图，使关系相近的菌株集中在一起，而关系较远的菌株则在图上占据不同的位置。
如醋酸细菌的分类位置几经变化。在《伯杰细菌鉴定手册》第七版中，醋酸细菌被放在假单胞菌科(Pseu-domonadaceae)内；在《手册》第八版中，醋杆菌属(Ace-tobacter)成了分类不定的属，而醋酸细菌的另一个属葡萄糖杆菌属(Gluconobacter)被放在假单胞菌科中。在《手册》新版中，又把取消多年的醋酸菌科重新建立，包括醋酸杆菌属和葡萄糖杆菌属。同时还描述了新的类似醋酸菌的新属弗拉德氏菌属(Frateuria)，它被放在假单胞菌科中。这是因为DNA-rRNA的杂交结果表明醋酸杆菌和葡萄糖杆菌有很高的rRNA相似性，而弗拉德氏菌虽然表现型特征与醋酸菌类似，但从rRNA的相似性来看更接近于假单胞菌。再如1987年Woese通过16SrRNA寡核苷酸序列分析，把生物分成三大原界：真核生物原界、真细菌原界，古生细菌原界。
从这些事实中可以说明，通过细菌“化石”RNA的序列分析，似乎更能反映细菌的阶层系统。